飼料纖維物質在反芻動物瘤胃降解規(guī)律研究進展
提高反芻動物對飼料纖維物質的消化能力依賴于很多相關領域研究的進步。要成功改善反芻動物的纖維消化，無論是通過飼料的機械、生物學和化學處理，還是通過瘤胃微生物的遺傳工程改造，均取決于對這些過程的更多細節(jié)的了解，闡明不同微生物之間的協(xié)同和競爭對增長人們在纖維消化領域的知識是有幫助的�？傊�，改進纖維物質利用的前景在很大程度上取決于提高更容易降解的細胞壁成分的發(fā)酵速率和通過遺傳工程選擇能增進纖維消化的瘤胃微生物并研究它們的酶概況。
在反芻動物日糧中，粗飼料通常占40%～70%或更高，是反芻動物的重要營養(yǎng)來源。而這種以粗飼料為主的反芻動物日糧中含有大量的纖維素、半纖維素等結構性碳水化合物，利用這些物質的關鍵在于瘤胃微生物對其具有消化和降解能力。瘤胃內的微生物環(huán)境相當復雜，通過16SrRNA發(fā)現(xiàn)其中包含的細菌、原蟲和真菌種類繁多，但對降解飼料纖維物質起主要作用的只是其中某幾種。目前，我國北方地區(qū)仍以玉米秸稈等粗飼料作為反芻動物的部分能量來源，但由于這類飼料質地粗硬、適口性差，導致反芻動物采食量降低，從而影響其他營養(yǎng)物質的消化和吸收，造成生產效率低下。因此，研究飼料纖維物質在反芻動物瘤胃內的降解規(guī)律并從中找到提高纖維物質降解率的有效途徑成為目前反芻動物營養(yǎng)研究的熱點。研究反芻動物對飼料纖維物質的利用，一方面要研究構成各種飼料原料的纖維物質的理化特性，另一方面要研究瘤胃內微生物如何利用飼料纖維物質的過程。筆者在大量參考國內外該領域研究進展的基礎上，主要從飼料粗纖維的理化特性、飼料纖維物質的營養(yǎng)生理功能、瘤胃內纖維素分解菌的特性以及影響飼料纖維物質在瘤胃內降解的因素等4個方面進行闡述。
1飼料粗纖維的組成
粗纖維作為一種結構性碳水化合物，是一個比較粗略的概念，它是植物細胞壁的主要組成成分，包括纖維素、半纖維素、木質素、果膠等。傳統(tǒng)的測定粗纖維的方法是19世紀Weende建立的酸堿處理法，對樣品經稀酸、稀堿消煮，剩余的成分即為粗纖維。這不是一種精確的分析方法，一是該方法在分析過程中，酸堿對樣品的煮沸浸解使半纖維素(80%)和木質素(50%～90%)水解流失，導致測得的粗纖維含量低于實際含量。二是粗纖維中包括纖維素、半纖維素和木質素等成分，這些成分的營養(yǎng)特性是有很大差異的，但粗纖維測定結果并不能區(qū)分不同的部分。VanSoest(1967)提出了中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)、酸性洗滌木質素(ADL)作為測定飼料中纖維性物質的指標(其中，NDF-ADF=半纖維素；ADF-ADL=纖維素；ADL-灰分=木質素)。即通過中性洗滌劑(主要成分通常是十二烷基硫酸鈉)、酸性洗滌劑(主要成分是十六烷三甲基溴化銨)對樣品進行消煮，直接測定中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和酸性洗滌木質素含量。中性洗滌纖維素是對總的植物細胞壁含量的估計，主要包括纖維素、半纖維素和木質素。酸性洗滌纖維是對纖維素和木質素含量的估計，根據(jù)NDF和ADF的差值可估測飼料中半纖維素含量。對于典型飼料原料，粗纖維中纖維素、半纖維素和木質素分別占50%～80%、20%和10%～50%。該方法能較準確地估測食物和飼料中總的纖維含量，并能把纖維類物質分解成它的主要組成成分，因而得到普遍接受并被廣泛應用。
2纖維物質的作用
過去，人們一直認為粗纖維是一種低質飼料，這是因為粗纖維中含有難以被微生物和酶降解的木質素，所以粗纖維飼料很少被動物直接消化吸收。飼料中粗纖維含量增加會降低日糧能量濃度，從而降低飼料的營養(yǎng)價值。但是后來大量研究表明：粗飼料尤其是飼料中的纖維物質對控制采食量和保證奶牛瘤胃的正常發(fā)酵功能等具有重要的作用。
2.1控制采食量
Mertens(1994)建議，NDF作為評定干物質采食量的最高和最低標準。日糧中NDF含量高時，瘤胃容積限制干物質采食量，在NDF含量低時，能量攝入量抑制干物質采食量。Dao(1995)報道，日糧NDF達35%時，會限制干物質采食量，但當日糧NDF為25%時，干物質采食量不受瘤胃容積的限制。Allen(2000)發(fā)現(xiàn)，日糧中NDF超過25%時，隨著日糧中NDF的升高，干物質采食量隨之下降。
2.2維持瘤胃正常功能和動物健康
纖維和淀粉是瘤胃內揮發(fā)性脂肪酸的主要底物，纖維水平過低，淀粉迅速發(fā)酵，大量產酸，降低瘤胃pH值，抑制纖維分解菌的活性，嚴重導致酸中毒。飼糧纖維能結合H+，本身是一種緩沖劑，其緩沖力比籽實高2～4倍。Varga(1998)報道，飼糧粗纖維能夠刺激動物咀嚼和反芻，從而促進動物唾液分泌增加。適量的粗纖維對防止酸中毒、瘤胃黏膜潰瘍和蹄病是不可缺少的。此外粗纖維為反芻動物提供大量的能源，可維持奶牛較高的乳脂率和產奶量。
3瘤胃中降解飼料纖維物質的微生物
反芻動物瘤胃有很強的發(fā)酵能力，因此可較好地利用纖維物質。反芻家畜主要靠瘤胃微生物消化纖維物質。瘤胃內的纖維降解細菌和很多瘤胃厭氧真菌能夠產生多組分的纖維素酶類，其中包含外切－β-1，4－葡聚糖酶、內切－β-1，4－葡聚糖酶、纖維糊精酶和β-1，4－葡萄糖苷酶，微生物借助這些酶消化宿主動物不能消化的纖維性物質，將其降解為揮發(fā)性脂肪酸(VFA)，顯著增加飼料中總能的可利用程度。VFA是反芻動物主要能源物質，能提供反芻動物能量需要的70%～80%。瘤胃內發(fā)酵是一系列復雜的消化代謝過程，主要反應有2種：一是飼料中的多糖降解為VFA、CH4和CO2，蛋白質降解為氨；二是瘤胃微生物利用β多糖降解的基質和氨合成菌體蛋白。瘤胃微生物消化纖維是一個連續(xù)有機的過程，通過微生物與粗纖維的附著、黏連、穿透等一系列作用，然后通過分泌各種酶類將纖維素和半纖維素分解為乙、丙、丁酸等低級揮發(fā)性脂肪酸參與體內代謝。高纖維的日糧促進乙酸的生成量加大，提高牛奶的乳脂率；而低纖維日糧促進丙酸生成量增加，利于育肥。飼料內約70%～85%的可消化干物質和約50%的纖維物質在瘤胃內降解，產生VFA、CO2、NH3、CH4以及菌體蛋白和B族維生素等。因此，前胃消化在反芻動物的消化過程中，占有特別重要的地位。