中國轉(zhuǎn)基因在棉花領(lǐng)域研發(fā)應(yīng)用的二十年
從1994年中國研制成功單價抗蟲棉(GK)，以及1995年美國保鈴棉進入中國以來，抗蟲棉在中國推廣應(yīng)用了近20年的時間。在這期間，雖然中國先后批準(zhǔn)了7種轉(zhuǎn)基因植物生產(chǎn)應(yīng)用，但在中國轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用方面，抗蟲棉仍然是一枝獨秀。
本文介紹了20多年來，中國科學(xué)家在抗蟲、抗除草劑、抗旱耐鹽堿、抗病、纖維品質(zhì)改良等轉(zhuǎn)基因棉花研究方面所取得的進展，以及在農(nóng)桿菌介導(dǎo)、花粉管通道、莖尖轉(zhuǎn)化等不同轉(zhuǎn)化技術(shù)上所進行的探索。同時，以國產(chǎn)抗蟲棉為例，介紹了中國轉(zhuǎn)基因生物安全性評價體系，概述了抗蟲棉在中國的產(chǎn)業(yè)化歷程，并對轉(zhuǎn)基因棉花的研究方向作出進一步展望。
1不同類型轉(zhuǎn)基因棉花研究進展
利用基因工程技術(shù)對棉花進行遺傳改良是棉花分子設(shè)計育種的主要途徑，有效地彌補了傳統(tǒng)育種方法不能解決的問題，快速地培育出多種新型棉花育種材料。棉花遺傳改良主要涉及抗逆、抗除草劑、纖維品質(zhì)和早衰等重要農(nóng)藝性狀改良。其中，抗逆基因工程培育的抗蟲轉(zhuǎn)基因棉花和抗除草劑轉(zhuǎn)基因棉花得到了廣泛的生產(chǎn)應(yīng)用，并取得了巨大的經(jīng)濟和生態(tài)效益。同時，為解決糧食增產(chǎn)與耕地面積不斷縮小的矛盾，使棉花能夠在糧食作物不能種植的干旱地和鹽堿地進行栽培生產(chǎn)，培育具有優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、耐旱耐鹽堿、抗病、抗早衰等重要農(nóng)藝性狀的新型轉(zhuǎn)基因棉花材料成為當(dāng)前棉花遺傳改良的研究熱點。此外，適宜于南方多雨高濕地區(qū)栽培的耐澇轉(zhuǎn)基因棉花等特殊用途的新材料培育也取得了一定的進展。
1.1抗蟲轉(zhuǎn)基因棉花
中國抗蟲基因的研制起始于20世紀(jì)90年代初期，通過遺傳轉(zhuǎn)化方法使棉花獲得抗蟲功能的基因主要包括三類：來源于蘇云金芽孢桿菌的殺蟲蛋白基因(Bt)、從植物中分離的昆蟲蛋白酶抑制劑基因和植物凝集素基因。當(dāng)前，大規(guī)模生產(chǎn)應(yīng)用的國產(chǎn)轉(zhuǎn)基因抗蟲棉主要為單價抗蟲棉和雙價抗蟲棉，其遺傳轉(zhuǎn)化的抗蟲基因為Bt殺蟲基因GFMCry1A和豇豆胰蛋白酶抑制劑基因Cpti。
1992年，郭三堆等利用分子設(shè)計技術(shù)人工合成了具有高殺蟲活性的Bt殺蟲基因GFMCry1A并于1994年將該基因?qū)朊藁�，在此基礎(chǔ)上與育種單位合作，成功選育出GK1、GK12、GK19、GKZ1和晉棉26國產(chǎn)單價轉(zhuǎn)基因抗蟲棉品種，并大面積推廣應(yīng)用，使中國成為繼美國之后世界上第二個研制成功轉(zhuǎn)基因抗蟲棉的國家。之后，為了提高抗蟲棉的殺蟲效率、延緩棉鈴蟲等害蟲對殺蟲蛋白產(chǎn)生抗性，郭三堆等將2個不同殺蟲機理的抗蟲基因GFMCry1A和Cpti同時導(dǎo)入棉花，創(chuàng)制了雙價轉(zhuǎn)基因棉花新種質(zhì)。通過與國內(nèi)多家育種單位合作，成功選育出sGK321(1998年)、中棉所41(2001年)和中棉所45(2003年)等雙價轉(zhuǎn)基因抗蟲棉新品種。田間抗蟲性試驗結(jié)果表明，2、3、4代棉鈴蟲平均雙價抗蟲棉百株幼蟲數(shù)量分別比常規(guī)棉田減少81.4%、87.1%和87.0%，分別比單價抗蟲棉田減少11.1%、33.3%和57.1%。雙價轉(zhuǎn)基因抗蟲棉的研制成功，不僅在抗蟲性上比單價抗蟲棉優(yōu)越，更重要的是豐富了抗蟲棉種質(zhì)資源，加速了抗蟲棉新品種的培育和推廣應(yīng)用。
此外，轉(zhuǎn)GFMCry1A和Cpti雙價轉(zhuǎn)基因抗蟲棉的大面積推廣應(yīng)用，為高效廣譜抗蟲棉的研制奠定了理論基礎(chǔ)，推動了新抗蟲基因的研制和應(yīng)用，尤其是在抗棉鈴蟲和蚜蟲等棉花主要害蟲的防治方面取得了突破性的進展。王偉等利用根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)遺傳轉(zhuǎn)化方法獲得含有豌豆外源凝集素基因P-Lec和大豆Kunitz型胰蛋白酶抑制劑基因SKTI的雙基因轉(zhuǎn)基因棉花，對蚜蟲表現(xiàn)出高效的抗蟲性。劉志等將Cry1A和雪花蓮凝集素基因GNA導(dǎo)入棉花，選育獲得轉(zhuǎn)Cry1A+GNA雙基因抗蟲棉花純合株系TBG，在苗期、蕾期、開花期和結(jié)鈴期主莖葉都對棉鈴蟲幼蟲具有很高殺蟲活性。同時，TBG植株在不同生育時期對棉蚜群體也表現(xiàn)出明顯的抑制效果，其苗期和蕾期抑蚜率分別達到了50.31%和46.61%。吳家和等將入工設(shè)計合成的Cry1Ac、Bt29K和慈菇蛋白酶抑制劑基因API-B導(dǎo)入棉花，培育出9個抗蟲性好、農(nóng)藝性狀優(yōu)良的轉(zhuǎn)基因棉品系，對棉鈴蟲抗性均達到90%以上。肖松華等將野生薺菜凝集素基因?qū)氤Ｒ?guī)陸地棉品種，對9個高品質(zhì)轉(zhuǎn)WSA棉花株系進行抗蚜鑒定，結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因棉花株系對棉蚜均表現(xiàn)出較高的抗性。張林水等將Cry1Ac3與Cpti的融合基因和GNA共轉(zhuǎn)化棉花，獲得了同時含有3個抗蟲基因的轉(zhuǎn)基因棉花新材料，該材料對棉鈴蟲具有較高的抗性。雒瑤瑜等將Cry1Ac與Cry2Ab導(dǎo)入棉花，獲得了雙基因抗蟲棉育種材料2009002。該轉(zhuǎn)基因棉花除了抗棉鈴蟲外，對小地老虎、刺吸類害蟲、蛀食類害蟲和食葉類害蟲有一定的抗蟲性。
多基因共轉(zhuǎn)化抗蟲棉花的研制為中國后續(xù)抗蟲基因的研制和應(yīng)用研究開拓了新思路。通過構(gòu)建多基因植物表達載體共轉(zhuǎn)化不同殺蟲機制的抗蟲基因，或者通過基因聚合技術(shù)將多個抗蟲基因聚合于一個轉(zhuǎn)基因棉花材料內(nèi)，培育獲得含有多個基因的轉(zhuǎn)基因抗蟲棉。不僅可以使棉花受體獲得多種機制的抗蟲性，利用基因互補的方式加強轉(zhuǎn)基因棉花的抗蟲能力延緩害蟲產(chǎn)生抗(耐)性，而且可以拓寬棉花抗蟲譜，使其獲得能夠高效殺死主要害蟲的廣譜抗蟲性。
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